Воздействие клеточного дыхания на окружающую среду
В природных экосистемах взаимодействие между дыхательными путями разных организмов протекает в характерных формах.Управление этими взаимодействиями представляет собой комбинацию термодинамики (выход свободной энергии) и физиологических свойств участвующих организмов. В пространственном отношении также важен физический транспорт электроноакцепторных соединений и восстановленных конечных продуктов дыхания (рис. 1 и 5). Например, хотя аэробное дыхание является доминирующим дыхательным путем во многих природных системах, во многих средах кислород (O2) истощается в результате ограниченного физического переноса. Истощение О2 происходит особенно при избыточном поступлении органического вещества и интенсивном биологическом потреблении О2 (см. Значение О2 для биологии). В таких условиях анаэробное дыхание становится доминирующим путем разложения органических веществ. Эти анаэробные пути дыхания приводят к образованию восстановленных (богатых электронами) неорганических соединений, таких как аммоний (NH^), восстановленный марганец (Mn2+) и железо (Fe2+), сероводород (H2S) и метан (CH4).
Вследствие этих процессов как аэробное, так и анаэробное хемоорганотрофное дыхание оказывают важное влияние на условия окружающей среды как в локальном, так и в глобальном масштабе. В локальном масштабе истощение O2
Рис. 1. Транспорт электронов (e~) с протонной (H+) накачкой. ETS состоит из ряда белков (слева направо, как видно из митохондрий, это комплексы I, III и IV) и других молекул (например, убихинона, который также описывается как кофермент Q, и цитохрома с), обнаруженных в внутренняя мембрана некоторых бактерий и митохондрий или плазма (или цитоплазматическая мембрана) у бактерий, не имеющих наружной мембраны. Показана также управляемая электронным транспортом откачка протонов из цитоплазмы клетки или матрикса митохондрий. Комплекс II, также описанный в статье как часть ETS в митохондриях, не показан.
Рис. 1. Транспорт электронов (e~) с протонной (H+) накачкой.ETS состоит из ряда белков (слева направо, как видно из митохондрий, это комплексы I, III и IV) и других молекул (например, убихинона, который также описывается как кофермент Q, и цитохрома с), обнаруженных в внутренняя мембрана некоторых бактерий и митохондрий или плазма (или цитоплазматическая мембрана) у бактерий, не имеющих наружной мембраны. Показана также управляемая электронным транспортом откачка протонов из цитоплазмы клетки или матрикса митохондрий. Комплекс II, также описанный в статье как часть ETS в митохондриях, не показан.
в пространственных размерах, варьирующихся от метров в водной толще водных систем до сантиметров или миллиметров в водных отложениях или агрегатах почвенных частиц, создает условия, благоприятные для денитрификации (см. Денитрификация), которая оказывает решающее влияние на круговорот азота как в водных, так и в наземных экосистемах. . Например, преобразование NO2 в газообразный N2 приводит к шунтированию «связанного» азота в атмосферу, что хорошо для снижения последствий избыточного поступления питательных веществ в водные экосистемы, но плохо для агроэкосистем, поскольку представляет собой основной путь потери азота. азотное удобрение. Использование акцепторов электронов, таких как железо и
Рисунок 2. АТФ-зависимые протонные насосы прямого и обратного действия (АТФ-синтаза). Слева показан АТФ-зависимый протонный насос прямого действия. Справа — обратно работающий АТФ-зависимый протонный насос, теперь АТФ-синтаза. Пунктирная линия указывает на бесполезность одновременной работы обоих процессов через одну и ту же мембрану. В целом, это образование АТФ, управляемое протонной движущей силой, описывается как хемиосмос.
Рисунок 2. АТФ-зависимые протонные насосы прямого и обратного действия (АТФ-синтаза). Слева показан АТФ-зависимый протонный насос прямого действия. Справа — обратно работающий АТФ-зависимый протонный насос, теперь АТФ-синтаза.Пунктирная линия указывает на бесполезность одновременной работы обоих процессов через одну и ту же мембрану. В целом, это образование АТФ, управляемое протонной движущей силой, описывается как хемиосмос.
оксидов и сульфата марганца для анаэробного дыхания приводит к серьезным изменениям местных водно-геохимических условий и к образованию или разрушению самых разнообразных минеральных фаз. Долговременное захоронение (хранение) восстановленных железо-серных минералов (например, пирита, FeS2) в морских отложениях является ключевым процессом в поддержании общего окислительно-восстановительного баланса планеты в геологических масштабах времени. Производство метана (CH4) — сильнодействующего парникового газа, уступающего только CO2 по вкладу в глобальное потепление — во время анаэробного разложения органического вещества в естественных и сельскохозяйственных водно-болотных угодьях является причиной примерно половины общих глобальных выбросов CH4.
Хемолитотрофное дыхание также может оказывать важное влияние на локальные и глобальные биогеохимические условия. Существование сложных биотических сообществ, полностью поддерживаемых хемолитотрофным окислением неорганических восстановленных соединений геологического происхождения, представляет собой ошеломляющий пример того, как жизнь эволюционировала, чтобы использовать преимущества разнообразных источников энергии Земли — в средах, варьирующихся от глубоководных гидротермальных жерл, приводящихся в действие поступлениями H2S или CH4. , до трещиноватых пород километровой глубины, вызванных образованием водорода путем радиолитического (радиационно-катализируемого) расщепления воды. Катализируемое микроорганизмами окисление минеральных рудных тел, подвергающихся воздействию атмосферного О2 при добыче драгоценных металлов и угля, приводит к образованию кислых шахтных стоков, что является одним из самых распространенных и вредных экологических последствий деятельности человека на планете. Кроме того, микроорганизмы, окисляющие CH4 в ходе хемолитотрофного метаболизма (как аэробного, так и анаэробного), признаны основным контролирующим фактором в глобальном круговороте этого важного парникового газа.Клеточное дыхание, помимо того, что позволяет более эффективно преобразовывать химическую энергию в АТФ, таким образом, оказывает глубокое влияние на экологию Земли.
Перенос фосфата в АДФ образует АТФ.
Перенос фосфата в АДФ образует АТФ.
Рисунок 3. Фосфорилирование на уровне субстрата. Генерация АТФ в отсутствие ETS осуществляется с помощью SLP. Обратите внимание, что в последнем случае фосфатная группа, химически связанная с молекулой субстрата, переносится на АДФ с образованием АТФ.
Рисунок 3. Фосфорилирование на уровне субстрата. Генерация АТФ в отсутствие ETS осуществляется с помощью SLP. Обратите внимание, что в последнем случае фосфатная группа, химически связанная с молекулой субстрата, переносится на АДФ с образованием АТФ.
Клеточное дыхание или ферментация
Рисунок 4 Гликолиз. Обзор реакции: глюкоза + 2 АТФ + 2НАД+ ! 2 пирувата + 4 АТФ + 2 НАДН). Показаны как праймирование АТФ (2 АТФ), так и генерация АТФ с помощью SLP (2×2 АТФ). Обратите внимание на превращение НАД+ в НАДН+Н+. NAD+ регенерируется ферментативным (см. 00272) или клеточным дыханием (фиг. 6).
Клеточное дыхание или ферментация
Рисунок 4 Гликолиз. Обзор реакции: глюкоза + 2 АТФ + 2НАД+ ! 2 пирувата + 4 АТФ + 2 НАДН). Показаны как праймирование АТФ (2 АТФ), так и генерация АТФ с помощью SLP (2×2 АТФ). Обратите внимание на превращение НАД+ в НАДН+Н+. NAD+ регенерируется ферментативным (см. 00272) или клеточным дыханием (фиг. 6).
Рисунок 5. Схема потока электронов через различные дыхательные пути в природе. Электроны обычно начинают свое путешествие, закрепляясь в органическом веществе посредством фотосинтеза на поверхности земли или вблизи нее. Мертвое органическое вещество подвергается окислению (например, в воде, почве или отложениях) до CO2 посредством различных хемоорганотрофных дыхательных путей (обозначенных сплошными линиями), включающих восстановление основных акцепторов электронов, таких как кислород (O2), нитраты (NO3), оксиды марганца. (MnO2), оксиды железа (FeOOH), сульфат (SO43) и углекислый газ (CO2).Эти дыхательные процессы, разделенные в пространстве и/или во времени в результате различий в количестве свободной энергии, выделяемой при дыхании, приводят к образованию восстановленных неорганических соединений, таких как аммоний (NH4), восстановленный марганец (Mn2+), восстановленный железо (Fe2+), сероводород (H2S) и метан (CH4). Эти восстановленные соединения могут впоследствии вернуться в свою окисленную форму (обозначенную пунктирными линиями), выступая в качестве источников энергии для хемолитотрофного дыхания. Известные пути хемолитотрофного дыхания обозначены различными узловыми точками. Хемолитотрофное дыхание также может быть обусловлено поступлением (обозначено пунктирными линиями) восстановленных соединений из геологических источников (например, гидротермальных источников, месторождений восстановленных богатых минералами руд). Воспроизведено из бентического дыхания в водных отложениях, 2000 г., стр. 86-103, Methods in Ecosystem Science, Thamdrup B and Canfield DE, рисунок (1), с любезного разрешения Springer Science and Business Media.
Рисунок 5. Схема потока электронов через различные дыхательные пути в природе. Электроны обычно начинают свое путешествие, закрепляясь в органическом веществе посредством фотосинтеза на поверхности земли или вблизи нее. Мертвое органическое вещество подвергается окислению (например, в воде, почве или отложениях) до CO2 посредством различных хемоорганотрофных дыхательных путей (обозначенных сплошными линиями), включающих восстановление основных акцепторов электронов, таких как кислород (O2), нитраты (NO3), оксиды марганца. (MnO2), оксиды железа (FeOOH), сульфат (SO43) и углекислый газ (CO2). Эти дыхательные процессы, разделенные в пространстве и/или во времени в результате различий в количестве свободной энергии, выделяемой при дыхании, приводят к образованию восстановленных неорганических соединений, таких как аммоний (NH4), восстановленный марганец (Mn2+), восстановленный железо (Fe2+), сероводород (H2S) и метан (CH4).Эти восстановленные соединения могут впоследствии вернуться в свою окисленную форму (обозначенную пунктирными линиями), выступая в качестве источников энергии для хемолитотрофного дыхания. Известные пути хемолитотрофного дыхания обозначены различными узловыми точками. Хемолитотрофное дыхание также может быть обусловлено поступлением (обозначено пунктирными линиями) восстановленных соединений из геологических источников (например, гидротермальных источников, месторождений восстановленных богатых минералами руд). Воспроизведено из бентического дыхания в водных отложениях, 2000 г., стр. 86-103, Methods in Ecosystem Science, Thamdrup B and Canfield DE, рисунок (1), с любезного разрешения Springer Science and Business Media.
Эта статья была полезной?
