Ядерная мембрана

В то время как ONM является непрерывным и функционально взаимосвязанным с шероховатым эндоплазматическим ретикулумом (RER), INM содержит свой собственный набор интегральных мембранных белков, которые обеспечивают места стыковки для ламинов, хроматина клетки-хозяина и, посредством взаимодействия с белками ONM, цитоскелета. Крисп и Берк, 2008 г.).

Связанные термины:

Скачать

Скачать в формате PDF

Белл
Информация

Об этой странице

Ядерный выход герпесвирусов

Тереза ​​Хеллберг, Томас С. Меттенлейтер, в Достижениях в исследованиях вирусов, 2016 г.

2.1 Ядерная оболочка

НЭ необходим для поддержания уникальной биохимической идентичности ядра и цитоплазмы. Два концентрических липидных бислоя, ONM и INM, которые разделены перинуклеарным пространством (PNS), действуют как сильный физический барьер. ONM и INM, которые существенно не различаются по липидному составу и подвижности фосфолипидов (Schindler, Holland, and Hogan, 1985), соединяются в кольцеобразных соединениях, куда вставляются NPC. Несмотря на сходство липидного состава, INM и ONM различаются биохимически (Hetzer, 2010). В то время как ONM является непрерывным и функционально взаимосвязанным с шероховатым эндоплазматическим ретикулумом (RER), INM содержит свой собственный набор интегральных мембранных белков, которые обеспечивают места стыковки для ламинов, хроматина клетки-хозяина и, посредством взаимодействия с белками ONM, цитоскелета. Крисп и Берк, 2008 г.).

URL-адрес: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0065352715000913.

Организационная клеточная биология

Ю. Мимура, Н. Имамото, Энциклопедия клеточной биологии, 2016 г.

Ядерная мембрана

Ядерная мембрана состоит из двух двойных слоев фосфолипидов. Мембрана, обращенная к цитоплазме, называется внешней ядерной мембраной (ONM), а мембрана, обращенная к нуклеоплазме, называется INM. ОНМ непрерывно соединяется с ЭР, и его поверхность, как и у ЭР, украшена рибосомами.INM накапливает определенные наборы белков, которые в совокупности называются белками INM, а ламины A-типа и B-типа строят ядерную пластинку под INM. Многие белки INM либо непосредственно, либо через ассоциацию с ламинами взаимодействуют с хроматином. ONM сливается с INM в местах, называемых поровой мембраной, в которых присутствует NPC. NE функционирует как физический барьер, защищающий внутреннюю часть ядра от цитоплазматической активности (Рис. 1).

URL-адрес: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780123944474200278.

Международный обзор клеточной и молекулярной биологии

2.1.2 Ядерная оболочка

НЭ представляет собой высокоспециализированную и избирательно проницаемую двойную мембрану, окружающую генетический материал клетки. Электронно-микроскопический анализ рано показал, что NE и ER образуют непрерывную структуру (Watson, 1955), разделяя некоторые общие компоненты, в то время как другие, такие как ядерные порообразующие нуклеопорины (NUP), специфичны для NE. Другими важными компонентами являются трансмембранные белки НЭ, которые взаимодействуют с ламинином, белком, локализованным на внутренней поверхности НЭ, и с хроматином, тем самым участвуя в закреплении генетического материала и в регуляции генов. С др. стороны, белки, содержащие домен KASH, представляют собой небольшие трансмембранные белки на внешней поверхности NE, которые ассоциируются с белками цитоскелета, таким образом определяя форму и положение NE (Hetzer, 2010).

НЭ представляет собой высокодинамическую структуру, которая модулируется на разных стадиях клеточного цикла. На стадии G2 ядро ​​должно удвоить свой размер не только за счет увеличения своего объема, но и за счет дублирования своих белков NE; во время митоза, особенно в профазе, НЭ распадается. Процессы, которые приводят к демонтажу NE, до конца не изучены, однако этим событиям предшествует потеря NUP и перенос белков NE в митотический ER.После анафазы происходит перестройка NE, которая заканчивается полной морфологической и функциональной перестройкой ядра. Наше понимание процесса восстановления НЭ противоречиво, так как существуют две ведущие теории. Первый предполагает, что НЭ фрагментирован на маленькие везикулы, которые не деградируют полностью во время митоза и впоследствии сливаются, реструктурируя НЭ. Вторая теория предполагает, что ER дифференцируется в NE, который поддерживается митотической структурой ER и обогащен белками NE (Hetzer, 2010).

URL: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780124077041000051

Ядерная пластинка и организация генома

Мари-Сесиль Гайяр, Карен Л. Редди, «Ядерная архитектура и динамика», 2018 г.

14.3 Ламины напрямую взаимодействуют с белками INM

Трансмембранные белки NE (NET) INM являются существенной частью интегрированного интерфейса INM/lamina. Хорошо известные белки INM, такие как рецептор ламина B (LBR), Lap2β, LEM-2 и MAN1 (среди прочих), связывают INM с подлежащей ядерной пластинкой и другими нуклеоплазматическими белками, включая модификаторы хроматина (рис. 14.1) (Ellenberg et al. ., 1997; Moir et al., 2000b; Wilson and Foisner, 2010). В самом деле, эти белки INM нуждаются во взаимодействии с сетью ламинов, чтобы оставаться обогащенными в INM, демонстрируя диффузию к ONM и ER при истощении ламина (rev. Wilson and Foisner, 2010). Совсем недавно исследования показали, что млекопитающие кодируют большой репертуар из сотен белков NET, ограниченных клеточным типом (Wilson and Berk, 2010; Wong et al., 2014). Основополагающие исследования, анализирующие протеом NE в определенных тканях, таких как печень, мышцы и лейкоциты крови, выявили 1037 NET, существенно расширив ранее идентифицированный NET протеом (Korfali et al., 2012; Schirmer et al., 2003; Korfali et al. , 2010).Интересно, что эти NET показали высокую степень тканевой специфичности в составе белков NE, при этом только 16% идентифицированных трансмембранных белков являются общими для трех типов тканей (Korfali et al., 2010, 2012; Wilkie et al., 2011). Последующие исследования с использованием иммунофлуоресценции подтвердили как специфичность клеточного типа, так и локализацию NE многих из этих протеомически идентифицированных белков. Специфичность этих белков к типу клеток также коррелирует с аннотированными белковыми комплексами, о которых ранее сообщалось в Справочной базе данных белков человека Джона Хопкинса (Wong et al., 2014; http://www.thehpp.org/; http://pandeylab. igm.jhmi.edu/). Удивительная и специфичная для клеточного типа сложность NET и, следовательно, композиция ONM и INM/пластинка, иллюстрирует, как вездесущая структура, ядерная пластинка, посредством ее протеомного интерактома может иметь разнообразные и специфические для клеточного типа функции (обзор в Wong и др., 2014).

URL-адрес: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128034804000144.

Ядерная оболочка, транспорт

Дж. Д. Эйчисон, член парламента Раут, в Энциклопедии генетики, 2001 г.

Структура ядерной оболочки

НЭ состоит из двух непрерывных, отдельных параллельных мембран, внутренней и внешней ядерных мембран, окружающих перинуклеарное пространство (рис. 1). Наружная ядерная мембрана и перинуклеарное пространство являются продолжением эндоплазматического ретикулума и разделяют его функции. Внутренняя ядерная мембрана по составу отличается от наружной ядерной мембраны и во многих клетках выстлана волокнистой ядерной пластинкой на своей нуклеоплазматической поверхности. Ядерная пластинка представляет собой решетчатый слой переменной ширины, состоящий в основном из полимеров белков филаментных ламинов (которые родственны белкам промежуточных филаментов), и считается, что он способствует структурной целостности NE.

URL-адрес: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B0122270800009083.

Международный обзор клеточной и молекулярной биологии

Абстрактный

Ядерная оболочка (ЯО) представляет собой жизненно важную структуру, отделяющую ядро ​​от цитоплазмы. Поскольку НЭ является критически важным клеточным барьером, многие вирусные патогены эволюционировали, чтобы модулировать его проницаемость. Они делают это либо путем нарушения NE, либо путем нарушения целостности и функциональности комплекса ядерных пор (NPC). Вирусы модулируют проницаемость NE по разным причинам. Некоторые вирусы разрушают NE, чтобы доставить вирусный геном в ядро ​​для репликации, в то время как другие вызывают разрушение NE во время выхода из ядра только что собранных капсидов. Тем не менее, другие вирусы модулируют проницаемость NE и влияют на компартментализацию белков-хозяев или блокируют ядерный транспорт белков-хозяев, участвующих в противовирусном ответе хозяина. Недавние научные достижения показали, что другие вирусы используют белки NPC для сборки или разборки вируса. Здесь мы рассмотрим способы воздействия различных вирусов на NE и NPC во время заражения.

URL: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780123943101000035

Ядерная оболочка, транспорт

Структура ядерной оболочки

Ядерная оболочка (NE) представляет собой границу интерфазного ядра. Он состоит из двух морфологически различных параллельных мембран, внутренней и наружной ядерных мембран, окружающих околоядерное пространство ( фигура 1 ). Наружная ядерная мембрана и перинуклеарное пространство переходят в эндоплазматический ретикулум. Внутренняя ядерная мембрана по составу отличается от наружной ядерной мембраны, и у млекопитающих в ней сосредоточено около 60 трансмембранных белков. Внутренняя ядерная мембрана большинства многоклеточных животных выстлана на ядерно-цитоплазматической поверхности сетью белков промежуточных филаментов, называемых ламинами. фигура 1 ). У человека три гена, ЛМНА, ЛМНБ1, а также ЛМНБ2, кодировать ламины.Медиаторами транспорта через NE являются комплексы ядерных пор (NPCs), белковые сборки, встроенные в поровые мембраны, которые соединяют внутреннюю и внешнюю ядерные мембраны во многих точках. Большинство белков NPC называются нуклеопоринами, которые у человека кодируются примерно 30 различными генами.

URL-адрес: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780123749840010664.

Потеря целостности ядерной оболочки при старении и болезнях

Абстрактный

Ядерная оболочка (NE) служит центральной организующей единицей эукариотической клетки. Благодаря своей высокоселективной, полупроницаемой барьерной функции НЭ защищает заключенный генетический материал, в то же время обеспечивая его регулируемую транскрипцию, репликацию и репарацию. Долгое время считалось, что НЭ разрушается только во время митоза. Однако в последние годы стало ясно, что при различных патологиях целостность НЭ нарушается и в интерфазе. Потеря целостности норадреналинового энцефалита, или, кратко, невротический стресс, проявляется по-разному: от постепенного снижения транспортной функции ядер цитоплазмы до селективной потери и деградации компонентов норадреналина и, наконец, до катастрофических событий разрыва, провоцирующих отвратительные молекулярные потоки между ядром и цитоплазма. Хотя клеткам удается справляться с такими формами стресса NE, различные повреждения ядерной компартментализации изменяют регуляцию генов и ставят под угрозу стабильность генома. Таким образом, потеря целостности НЭ становится патогенным механизмом широкого спектра действия. В этом обзоре мы обсуждаем актуальность ядерной компартментализации и ее потерю при старении и развитии болезней.

URL-адрес: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1937644817300886.

Ядерная механика и регуляция генома

Чжися Чжун, . Крис Ноэль Даль, Методы клеточной биологии, 2010 г.

B Локализация эндогенного белка в INM по сравнению с ONM

Мембраны ядерной оболочки и окружающее их просветное пространство являются продолжением эндоплазматического ретикулума, но, тем не менее, представляют собой три высокоспециализированных функциональных домена: домен ONM, домен INM и домен «поровой мембраны» вокруг каждого NPC. Белки, которые локализуются в домене поровой мембраны, легко различимы по точечному флуоресцентному окрашиванию, которое перекрывается с маркерами NPC, как недавно (и неожиданно) было показано для SUN1 в клетках HeLa (Liu и другие., 2007). Можно также определить локализацию белков-кандидатов в подъядерной оболочке путем двойного или тройного мечения антителами против белков NPC, расположенных либо на цитоплазматической (например, Nup358 или Nup214), либо на нуклеоплазматической (например, Nup153 или Nup98) стороне NPC, либо на маркерных белках. специфичны для INM (например, emerin, MAN1) или просвета ядерной оболочки (Schermelleh и другие., 2008). Однако эти методы требуют очень высокой пространственной чувствительности при визуализации.

Локализация может быть однозначно определена другими методами, включая просвечивающую электронную микроскопию образцов, меченных иммунозолотом (здесь не описана), или следующим классическим методом, который различает локализацию ONM и INM на основе непрямого иммунофлуоресцентного окрашивания клеток, проницаемых с помощью Triton-X100. (растворяет все мембраны) или дигитонин (воздействует на плазматическую мембрану, но не на внутренние или ядерные мембраны).

Дигитонин представляет собой стероидный гликозид, связывающий холестерин и другие β-гидроксистеролы, которые в высокой степени обогащены плазматической мембраной по сравнению с внутриклеточными мембранами (Fiskum и другие., 1980). Антитела, инкубированные с пермеабилизированными дигитонином клетками, имеют доступ только к эпитопам, обращенным к цитоплазме, включая белки на ONM. Белки, расположенные в INM, просвете ядерной оболочки или нуклеоплазме, обнаруживаются только в тритон-пермеабилизированных клетках (см. рис. 3).

Чтобы применить дигитониновый метод к фиксированным клеткам, инкубируйте второй набор фиксированных клеток в течение 15 минут (на льду) в PBS/0,004% дигитонина (указанный диапазон составляет 0,002–0,005%), а не PBS/Triton, а затем продолжайте, как описано в Раздел I.

URL-адрес: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0091679X10980059.

Митоз и цитокинез

Разборка ядерной оболочки в прометафазе

Разборка ядерной оболочки включает удаление двух мембранных бислоев в сочетании с разборкой ядерных пор и волокнистой оболочки. ядерная пластинка сетка, лежащая в основе внутреннего бислоя (рис. 44.6). Фосфорилирование вызывает диссоциацию нуклеопорина Nup98 из ядерных пор. Это устраняет барьер проницаемости между ядром и цитоплазмой. Фосфорилирование других белков приводит к разборке поры на растворимые субкомплексы. Фосфорилирование ядерных ламинов в двух местах, фланкирующих спиральную спираль, вызывает разборку сети ламинов на субъединицы. Взаимодействие между микротрубочками и динеином, связанным с ядерной оболочкой, может привести к разрыву дыр в оболочке, хотя это не требуется для разборки ядерной оболочки.

Мембраны ядерной оболочки диспергированы в цитоплазме от прометафазы до телофазы (рис. 44.6), но механизм не установлен. Некоторые эксперименты предполагают, что ядерные оболочки распадаются на мелкие везикулы, которые рассредоточены по цитоплазме. Другие эксперименты предполагают, что ядерная оболочка поглощается эндоплазматическим ретикулумом, который остается в виде обширной трубчатой ​​(или уплощенной цистернальной сети — др. источник обсуждения) на протяжении всего митоза. Чтобы ответить на этот вопрос, необходимы дальнейшие эксперименты, и оба механизма могут внести свой вклад. Ламин В остается связанным с диспергированной ядерной оболочкой, тогда как ламины А и С и многие белки комплексов ядерных пор диспергируются как растворимые субъединицы.

Во время профазы кинетохоры превращаются из невзрачных шариков конденсированного хроматина в структуры на поверхности хромосом. К ранней прометафазе можно увидеть характерную трехслойную дисковую структуру (см. рис. 8.19). Каждая сестринская хроматида имеет кинетохору. Сестринские кинетохоры расположены на противоположных гранях митотической хромосомы.